おかしないきもの #1「月の光にカモフラージュ」

このコラム「おかしないきもの」では、あまり私たちが日常生活で遭遇することのない、ファンキーでユニークな、まるで地球外生命体のような海の生き物を紹介していく。海は、私たちが暮らす陸の倍以上の面積を占める生き物の楽園。その多様で広大な環境でそれぞれの進化を遂げた、さまざまな”へんてこ”生物をピックアップ。びっくりすること間違いなし。

第一弾の今回は、まず、小さくても光るAliivibrio fischeri（アリイビブリオ・フィシェリ）という細菌から始める。

【分類】

ドメイン:　 真性細菌

門:　 プロテオバクテリア門

綱: ガンマプロテオバクテリア綱

目: ビブリオ目

科: ビブリオ科

属: Aliivibrio

種: Aliivibrio fischeri

A. fischeriとは、ほそながい”グラム陰性菌”と呼ばれる細菌で、体長は数マイクロメートル以下。極めて小さいため、肉眼では見えない。生物学に詳しい人なら、代表的な細菌というと、おそらくA. fischeriを想像すると思う（図１）。

図1: Aliivibrio fischeri（グラム陰性菌）。Eric Stabb, University of Georgiaより改変

この細菌だが、ほとんどの細菌が持っていないユニークポイントを持っている。

それは、生物発光と呼ばれる、自ら体を光らせる能力だ。一つひとつのA. fischeriがシグナルとなる分子（オートインデューサー）を放出しており、個体数が増えれば増えるほど、このシグナルも増加する。ある一定値を超えると、彼ら自身の遺伝子を変化させる連鎖が引き起こされ、発光につながるのだ。言い換えれば、A. fischeriは、近くにどれくらいの仲間がいるかを感知し、グループ全体としてコミュニケーションを取りながら行動することができる（このグループ行動は「クオラムセンシング」と呼ばれ、他の細菌では、バイオフィルムや胞子の形成の基ともなる）。

しかし、この「一定値」を超えるためには、高い密度が必要となる。だだっ広い大海原では一箇所に集中することが少ないのに、なぜこのメカニズムが存在するのか？

その答えとなる生き物が、ハワイ産のダンゴイカだ（正式名称：Euprymna scolopes、図２）

図２: Euprymna scolopes　写真: Bretl, Toddにより

このイカは、幼生期の間、水中に浮遊しているA. fischeri を吸い上げ、発光器官と呼ばれる体袋に蓄積する（図３a,b）。住み家と栄養を与えられたこのグラム陰性菌は、数時間でどんどん繁殖し、個体群として成長する。夜になり、夜行性動物であるイカが活発に動き回るようになった頃合いに、A. fischeriの密度は一定値を超え、イカの体内で発光し始めるのだ。

しかし、なぜこんなことが起きるのか？

それは実は、イカの生態と関係している。夜行性のイカが活動するのは夜。暗闇での唯一の光は、海面を照りつける月と星の光だ。その光は、海面近くを泳ぐイカの影を落とすため、深いところにいる捕食者に気づかれてしまう。

しかし、細菌と共に青く発光することにより、水中の下向きの影を消し、捕食者からカモフラージュできる。この「一夜かぎりのWin-Win関係」は、夜の海で繰り広げられる命の攻防が生み出した、立派な進化の証なのだ。

夜が明ける頃には、ほとんどの細菌は水中に放出され、発光器官にはわずかな細菌しか残っていない。これらの細胞は夜に向けて再び繁殖し、サイクルが生まれる。

こうして、今夜も、ハワイの海で不思議な共生関係が続いている。

図３(a): Euprymna scolopes, 黒い点線は発光器官の位置を示している。 (b) Aliivibrio fischeriとの共生開始から４〜６時間後（左）と１２〜１４時間後（右）の光器のイラスト。Visick and Ruby, 2006より改変

私は、生物発光するA. fischeriや他の水生動物の発光を直接目撃したことがないので、その美しさについての説明はチャールズ・ダーウィンに任せることにする。

「ある暗い夜に、この緯度を航行していた時、素晴らしく美しい光景を目の当たりにした。爽やかな風が吹いていて、日中は泡のように見える水面が淡い光を放っていた。目の届くとかぎり、すべての波の先は明るく光り、地平線上の空は、これらの鮮やかな炎の反射による眩しさで、まるで天国のように美しく光っていた」

Sustainable Ocean Alliance Japan 編集長

ガイエブスキー・レア/ Lea Gajewski

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以下は原文（英語）

Alien Species

In a figurative, not a scientific sense.

In this column we will introduce to you, species that are funky, unique and almost alien-like compared to the organisms that we encounter in our day-to-day life. Of course, we will not only focus on alien species in an ecological sense (Organisms that are not native to the place or area where they are considered introduced and instead have been accidentally or deliberately transported to the new location by human activity.) but rather try to show you the vast variety of organisms in and around our world’s water bodies. Prepare to be flabbergasted!

We will start off small but glowing with the bacterium Aliivibrio fischeri.

Domain: Bacteria

Phylum: Proteobacteria

Class: Gammaproteobacteria

Order: Vibrionales

Family: Vibrionaceae

Genus: Aliivibrio

Species: Aliivibrio fischeri

A. fischeri is a rod-shaped Gram negative bacterium (Gram negative and Gram positive bacteria are being distinguish by the properties of their cell wall using the Gram staining), invisible to the naked eye with no more than a couple of micrometres in length. If you try to imagine a typical bacterium, you would probably imagine A. fischeri (Fig. 1).

Figure 1: Aliivibrio fischeri is a Gram negative bacterium. Modified photo by Eric Stabb, University of Georgia

However, this bacterium has something that most bacteria don’t, that is the ability to light up, also called bioluminescence. Bioluminescence is used as a very clever way of chemical communication within a population. Every single A. fischeri bacterium emits signalling molecules (autoinducers) that increase in the surrounding medium with an increasing population. At a certain threshold of autoinducers in the environment, a gene altering cascade is triggered, leading to the production of light. In other words, an A. fischeri bacterium can chemically sense how many of their kind are in close proximity and then act as a whole group (This type of group behaviour is also called Quorum Sensing; in other bacteria also responsible for biofilm formation or sporulation).

By now you might be asking yourself why such a mechanism is needed if the bacterium just floats around in the wide ocean, where it is unlikely to reach such a population threshold? Good question. The answer is the Hawaiian bobtail squid (Euprymna scolopes). Which is not often the answer to questions. Our bacterium often lives in a highly specific symbiotic relationship with this squid species (Fig.2) .

Figure 2: Picture of the Hawaiian bobtail squid (Euprymna scolopes), taken from Bretl, Todd.

As a juvenile, the Hawaiian bobtail squid takes up the freely floating A. fischeri from the surrounding environment and accumulates them in body sacks, called the light organs (Fig. 3 a,b). Being provided with shelter and nutrition’s, the Gram negative bacteria reproduce happily over the course of the next hours and grow as a population. At night, with the moon and the stars shining into the shallow water where the squid, as a nocturnal animal, is now actively roaming, A. fischeri has reached the population density needed to light up. Now illuminating the squid with a subtle blue glow from within, its downward shadow in the water is erased and the animal camouflaged from predators. By the end of the night, most bacteria are released into the water, leaving only a few cells in the light organs. Those cells will again reproduce and restart the cycle.

Figure 3: (a) Hawaiian bobtail squid (Euprymna scolopes), black dotted line shows the location of the light organs. (b) Illustration of the light organs between 4-6 hours (left) and 12-14 hours (right) after initiation of symbiosis with Aliivibrio fischeri. Modified from Visick and Ruby, 2006

As I’ve never had the opportunity to witness the bioluminescent A. fischeri, or the glowing of other aquatic animals first-hand, I will leave the description of its beauty to Charles Darwin:

“While sailing in these latitudes on one very dark night, the sea presented a wonderful and most beautiful spectacle. There was a fresh breeze, and every part of the surface, which during the day is seen as foam, now glowed with a pale light. […] As far as the eye reached, the crest of every wave was bright, and the sky above the horizon, from the reflected glare of these livid flames, was not so utterly obscure, as over the rest of the heavens”.

Sustainable Ocean Alliance Japan 編集長 (Editor-in-chief)

ガイエブスキー・レア/ Lea Gajewski

References

Bretl, Todd.(2012) Underwater Photography. http://toddbretl.com/

Darwin, C. R. (1839) Narrative of the surveying voyages of His Majesty's Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle's circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832-1836. London: Henry Colburn, pp. 190-192

Jones, B. W. and Nishiguchi, M. K. (2004) ‘Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)’, Marine Biology, 144(6), pp. 1151–1155. doi: 10.1007/s00227-003-1285-3.

Lupp, C. and Ruby, E. G. (2005) ‘Vibrio fischeri Uses Two Quorum-Sensing Systems for the Regulation of Early and Late Colonization Factors’, Journal of Bacteriology, 187(11), pp. 3620–3629. doi: 10.1128/JB.187.11.3620-3629.2005.

Ruby, E. G. and Lee, K. H. (1998) ‘The Vibrio fischeri-Euprymna scolopes Light Organ Association: Current Ecological Paradigms’, Applied and Environmental Microbiology, 64(3), pp. 805–812. doi: 10.1128/aem.64.3.805-812.1998.

Verma, S. C. and Miyashiro, T. (2013) ‘Quorum Sensing in the Squid-Vibrio Symbiosis.’, International journal of molecular sciences, 14(8), pp. 16386–16401. doi: 10.3390/ijms140816386.

Visick, K. L. and Ruby, E. G. (2006) ‘Vibrio fischeri and its host: it takes two to tango’, Current Opinion in Microbiology, 9(6), pp. 632–638. doi: 10.1016/j.mib.2006.10.001.